Урок 48. Пластиди. Світлові реакції, цикл Кальвіна

Урок 48. Пластиди. Світлові реакції, цикл Кальвіна

---

Місце уроку в темі: Це другий урок про пластиди, який є продовженням після уроку про будову хлоропласта, види пластид. Цей урок покаже, як саме структура передбачає протікання процесів.

Проблема уроку: Як хлоропласт конвертує світло в хімічну енергію та як рослини забезпечують ефективний перебіг метаболічних процесів за різних умов освітлення?

Очікувані результати для вчителя:

Очікувані результати для учнівства:

Ключові слова:

• фотосистеми І і ІІ
• мембрана тилакоїдів
• електронтранспортний ланцюг
• фотоліз води
• протонний
• ATФ-синтаза
• цикл Кальвіна
• РуБісКо

План уроку

1. Мотивація (5 хв)
2. Тобі може знадобитися (10 хв)
3. Життєва ситуація (15 хв)
4. Попрактикуймо самостійно (10 хв)
5. Рефлексія (5 хв)

---

Дружня порада для вчителя

Тривалість: 5 хв.

🛠 Як провести:

• Почніть урок із демонстрації двох фото (сонячна й тіньова ділянка з різницею у рості рослин).
• Запитайте: «Як ви думаєте, чи справа лише у світлі, чи є інші процеси, які впливають на ріст і врожайність?»
• Поясніть, що тема уроку допоможе зрозуміти, як рослини балансують між процесами утворення енергії та біологічного синтезу.

Можливі питання для дискусії:

• Чому в тіні плоди й насіння часто виростають дрібніші ніж на сонячному світлі?
• Як знання того скільки світла потребують рослини може допомогти вирощувати сільськогосподарські культури у різних кліматичних умовах?

✅ Головна ідея: світло і робота хлоропластів є факторами, які визначають врожайність всієї рослини.

Фермери, які вирощують рослинні культури, помічають, що загалом на відкритому сонці рослини виростають міцні, з великим насінням і плодами, а в тіні – слабші й приносять менший урожай. Але, як пояснити чому кількість світла впливає також і на те, скільки крохмалю й цукрів утворюється у насінні?

Поміркуйте:

• Чому для рослини важливий баланс між світловою фазою фотосинтезу (в ході якої утворюються АТФ і НАДН) та «темновими» реакціями циклу Кальвіна в ході якого синтезується глюкоза)?
• Що може трапитись, якщо цей баланс буде втрачено?

Сьогодні ми з’ясуємо, як сонячне світло запускає в хлоропласті процеси, що роблять з нього «фабрику енергії», і як від злагодженої роботи світлових реакцій і реакцій у циклі Кальвіна залежить те, чи отримають фермери добрий урожай.

---

Дружня порада для вчителя

Тривалість: 10 хв.

🛠 Як провести:

• Використовуйте інфографіку та інші візуальні матеріали – попросіть учнівство «простежити» маршрут електрона від води до НАДФН.
• Підкресліть роль протонного градієнта і ATФ-синтази, зробіть паралель із попередніми уроками про мітохондрії (учням буде легше зрозуміти складний матеріал).
• Покажіть міні-анімацію або схему циклу Кальвіна.

✅ Головна ідея: допомогти учнівству, зрозуміти фотосинтез як злагоджений ланцюг біохімічних процесів.

Світлові реакції фотосинтезу – основа «енергетики» рослин

Хлоропласти працюють як «сонячні електростанції». Їхні тилакоїдні мембрани захоплюють фотони світла, переносять електрони та синтезують молекули АТФ і НАДФН.

Крок за кроком:

1. Фотосистема ІІ (протеїновий комплекс у мембрані тилакоїда під іншою назвою H2O-пластохіноноксідоредуктаза)поглинає фотони (зокрема фотосистема ІІ містить хлорофіл a, який поглинає їх у власному реакційному центрі під назвою П680⁺ – число означає максимум поглинання світла з довжиною хвилі у 680 нм).

• під дією світла розщеплюються молекули води (фотоліз води):

Ця реакція, що відбувається на мембранах тилакоїдів хлоропластів рослин, хроматофорів водоростей і клітинних мембранах ціанобактерій – єдине джерело поповнення кисню в атмосфері Землі!

2. Пластохінон (кофермент) приймає електрони у фотосистемі ІІ і переносить їх до протеїнового комплексу цитохром-bf6, паралельно перекачуючи протони (йони Н⁺) всередину тилакоїдного простору – люмен.

3. Цитохром-bf6 – «помпа» (білок-насос), що створює протонний градієнт між люменом тилакоїдів і стромою.

4. Пластоціанін, протеїн у люмені тилакоїдів, що містить у складі атоми Купруму далі передає електрони на фотосистему I. Тут фотони збуджують реакційний центр П700 (максимально поглинає світлові хвилі довжиною 700 нм), що піднімає електрони на ще вищий енергетичний рівень.

5. Ферредоксин отримує електрони від фотосистеми І і переносить їх до ферменту до ферредоксин-НAДФ⁺-редуктази (ФНР).

• в результаті утворюється НAДФH, який потрібен для реакцій циклу Кальвіна.

6. ATФ-синтаза у складі мембран тилакоїдів використовує протонний градієнт – рух йонів Гідрогену з люмену тилакоїду у строму хлоропласта обертає роторну частину АТФ-синтази для утворення АТФ з АДФ і неорганічного фосфату (тобто, відбувається хеміосмос, за механікою аналогічний тому, який відбувається на кристах внутрішньої мембрани мітохондрій, коли роторна частина АТФ-синтази обертається за рахунок руху протонів з міжмембранного простору у матрикс мітохондрій).

Є два способи транспортування електронів, між якими рослина тримає баланс – нециклічний і циклічний:

• при нециклічному транспорті утворюються ATФ і НАДФН, який потрібен клітині для «темнових» реакцій циклу Кальвіна. 
• при нестачі АТФ рослина «вмикає» альтернативний циклічний електронний транспорт (електрони з фотосистеми І повертаються через цитохром-bf6), що збільшує кількість утвореного АТФ без утворення НАДФН.

Цикл Кальвіна (темнова фаза, але потребує продуктів світлової фази)

Він відбувається у стромі хлоропласта й складається з трьох основних стадій:

1. Фіксація вуглекислого газу (СО₂) – фермент РуБісКо  (рибулозобісфосфаткарбоксилаза, найпоширеніший фермент на планеті – у кожний момент часу на Землі його понад 40 млрд тонн)  приєднує CO₂ до рибулозо-1,5-бісфосфату (РуБФ), утворюючи нестабільну гексозу (вуглевод з 6 атомами Карбону), що швидко розпадається на дві молекули3-фосфогліцеролової кислоти.

2. Відновлення 3-фосфогліцеролової кислоти – за рахунок ATФ та НАДФН (утвореного у світловай фазі) молекули 3-фосфогліцеролової кислоти перетворюються на молекули гліцеральдегід-3-фосфату (триозофосфату).

3. Регенерація рибулозо-1,5-бісфосфату (РуБФ, акцептор СО₂) – більшість гліцеральдегід-3-фосфату витрачається на відновлення початкового РуБФ, отже цикл завершено.

Результат: з трьох молекул CO₂ утворюється одна молекула  гліцеральдегід-3-фосфату, яка може йти на синтез в першу чергу глюкози, а потім крохмалю, сахарози, амінокислот і ліпідів.

Інтеграція обміну речовин:

• Вдень продукти фотосинтезу (гліцеральдегід-3-фосфату) йдуть на синтез глюкози й надалі крохмалю (для тривалого зберігання) та сахарози (транспорт у флоемі).
• Надлишки триоз стають попередниками при утворенні амінокислот та жирних кислот.
• При зміні умов освітлення включаються регуляторні механізми (циклічний транспорт або ж фотопротекція).

Питання для дискусії:

• Що спільного між процесами у яких задіяна ATФ-синтаза в мітохондріях і хлоропластах, а що відрізняється?
• Чому РуБісКо називають «найважливішим ферментом на Землі»?
• Без яких процесів світлової фази фотосинтезу неможливий цикл Кальвіна?
• Чи міг би існувати кисень в атмосфері Землі на сталому рівні якби не його утворення в результаті фотолізу води під час світлової фази фотосинтезу?

---

Дружня порада для вчителя

Тривалість: 15 хв.

Як провести:

• Розбийте клас на групи. Кожна група опрацьовує і надає відповіді на питання, а потім презентує короткі висновки.
• Додайте дискусійні питання, наприклад: Чи можна подібні ГМО-стратегії застосувати для вирішення продовольчої кризи у світі?

Відомо, що кількість РуБФ, який можна задіяти у циклі Кальвіна обмежує швидкість фотосинтезу.

Седогептулозо-1,7-бісфосфатаза (СБФ-аза) – це фермент циклу Кальвіна, який контролює швидкість регенерації РуБФ. СБФ-аза кодується відповідним геном.

В цьому експерименті рослини пшениці були генетично модифіковані для вироблення більшої кількості СБФ-ази шляхом введення подібного гена з іншого виду трави Родини Тонконогові, а саме з Brachypodium distachyon – або куцоніжки. 

Отримані ГМО-рослини пшениці були названі Sox4.

Експеримент:

• Були вирощені рослини пшениці дикого типу (не ГМО) та рослини Sox4.
• Листок рослини дикого типу помістили в герметичну скляну посудину.
• Концентрацію вуглекислого газу (CO₂) у посудині збільшили, щоб у міжклітинних повітряних просторах також збільшилась концентрація CO₂.
• Інші умови навколишнього середовища підтримували постійними.
• Для листка вимірювали швидкість фіксації CO₂.
• Потім етапи експерименту повторили з листком рослини Sox4.

На графіку показано рівень фіксації CO₂ листям рослини дикого типу пшениці та листям ГМО-рослин Sox4 при збільшенні концентрації CO₂:

• Відповідно до результатів, представлених на графіку, опишіть та поясніть результати, отримані для рослин дикого типу:

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

• Відповідно до результатів, представлених на графіку, опишіть та запропонуйте пояснення відмінностей у швидкості фіксації CO₂ між рослинами дикого типу та ГМО-рослинами Sox4:

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Очікувані відповіді учнівства

• При низьких концентраціях СО₂ швидкість фіксації зростає пропорційно концентрації.
• Після певної межі (плато) швидкість перестає зростати – обмеженням стає регенерація РуБФ у циклі Кальвіна.
• У Sox4 рослин крива піднімається вище, ніж у дикого типу.
• Пояснення: додатковий ген СБФ-ази підсилює регенерацію РуБФ. отже СО₂ може фіксуватися швидше, зокрема більше молекул гліцеральдегід-3-фосфату утворюється в циклі Кальвіна.
• Висновок: Sox4 рослина демонструє вищу ефективність фотосинтезу при високих концентраціях СО₂.

Фотосинтез – це процес передачі енергії, який призводить до утворення вуглеводів. Він має дві фази: світлову та світлонезалежну (темнову). Ми вивчили, що циклічние та нециклічне перенесення електронів є важливими шляхами у фотосинтезі, що відбуваються під час світлової фази.

• Опишіть подібності та відмінності між циклічним та нециклічним перенесенням електронів (фотофосфорилюванням) та в якої з рослин пшениці – дикого типу чи Sox4 цей процес перебігає ефективніше?:

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Циклічне і нециклічне перенесення електронів:

• Подібності: обидва процеси відбуваються у світловій фазі фотосинтезу, зокрема залучають фотосистему І.
• Відмінності: Циклічний – електрони повертаються у фотосистему І; утворюється лише АТФ. Нециклічний – електрони з ФС II передаються на НАДФ⁺; утворюються і АТФ, і НАДФН, і виділяється кисень.

У якій рослині ефективніше? У Sox4, бо її підсилена регенерація РуБФ забезпечує кращу утилізацію АТФ і НАДФН, а отже світлова фаза працює продуктивніше.

• Запропонуйте, як гербіциди, що запобігають циклічному та нециклічному перенесенню елекронів (фотофосфорилюванню), можуть зупинити утворення вуглеводів у хлоропласті, та чому ГМО-рослина Sox4 може бути більш стійкою до гербіцидів ніж дикий тип:

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Гербіциди та Sox4:

• Гербіциди, що блокують циклічне й нециклічне фотофосфорилювання, припиняють синтезу АТФ і НАДФН, отже цикл Кальвіна зупиняється і вуглеводи не утворюються.
• Sox4 може бути більш стійкою, бо: завдяки надлишковій активності СБФ-ази її фотосинтез працює ефективніше навіть при частковому пригніченні світлової фази. Рослина швидше використовує наявні АТФ і НАДФН, тож наслідки блокування з’являться пізніше.

Дружня порада для вчителя

Головна ідея:

Генетична модифікація рослин – гарний приклад того, як молекулярна біологія безпосередньо впливає на агрономію та продовольчу безпеку.

---

Дружня порада для вчителя

Тривалість: 5 хв.

Завдання 1:

На рисунку показано вплив інтенсивності світла та температури на ефективність фотосинтезу.

• Опишіть вплив інтенсивності світла на перебіг фотосинтезу:

____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

• Поясніть вплив температури на перебіг фотосинтезу:

____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Очікувані відповіді учнівства:

Завдання 1:

• Опишіть вплив інтенсивності світла на перебіг фотосинтезу:
  При низькій інтенсивності світла фотосинтез обмежений кількістю фотонів, і швидкість зростає пропорційно до інтенсивності освітлення.
  При досягненні певного рівня (світлова точка насичення) швидкість фотосинтезу вже не зростає, бо обмежуючим фактором стають інші чинники (наприклад, активність ферментів у циклі Кальвіна чи концентрація CO₂).
• Поясніть вплив температури на перебіг фотосинтезу:
  Підвищення температури до оптимального значення пришвидшує роботу ферментів циклу Кальвіна, і фотосинтез відбувається ефективніше.
  За високих температур ферменти денатурують, отже й фотосинтез різко сповільнюється.

Завдання 2:

Вчена досліджувала вплив інтенсивності світла на швидкість фотосинтезу водної рослини кабомба. Як джерело світла використовувалася лампа. Лампу розміщували на різних відстанях (d) від рослини кабомба, і підраховували кількість бульбашок кисню, що утворюються за 60 секунд. Кількість бульбашок, що утворюються за 60 секунд, використовували для розрахунку швидкості фотосинтезу. Потім інтенсивність світла розраховували за допомогою закону обернених квадратів.

На рисунку (таблиці) зображені отримані результати:

• Обчисліть і запишіть у таблицю інтенсивність світла, коли лампа знаходиться на відстані 25 см від рослини Кабомба:

Відповідь ______________ умовних одиниць.

• Використайте інформацію з таблиці, та на її основі опишіть вплив інтенсивності світла на перебіг фотосинтезу:

____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Очікувані відповіді учнівства:

Завдання 2:

• Обчисліть і запишіть у таблицю інтенсивність світла, коли лампа знаходиться на відстані 25 см від рослини Кабомба: 0,0016 умовних одиниць.
• Використайте інформацію з таблиці, та на її основі опишіть вплив інтенсивності світла на перебіг фотосинтезу: Ефективність фотосинтезу знижується при збільшенні відстані до джерела світла. Проте, на початку це зниження дуже різке, а коли джерело світла вже й так розташовано на значній відстані, подальше його віддалення не так різко впливає на зниження ефективності фотосинтезу.

Завдання 3:

Cтудент дослідив вплив трьох різних гербіцидів на світлозалежні реакції фотосинтезу.

• Було використано чотири пробірки, покриті фольгою, які містили суміші, показані в таблиці нижче.
• Об’єм кожного компонента в сумішах був однаковий.
• Дихлорфеноліндофенол (ДФІФ) – це хімічний індикатор, який змінює колір залежно від свого окисно-відновного стану.
• У вихідному стані ДФІФ має синій колір (окиснений).
• Під час роботи фотосистем електрони переносяться у тому числі на ДФІФ, він відновлюється та знебарвлюється.
• Отже, швидкість знебарвлення ДФІФ є показником інтенсивності світлових реакцій фотосинтезу.

пробірка	вміст
1	суспензія хлоропластів, індикатор дихлорфеноліндофенол та дистильована вода
2	суспензія хлоропластів, індикатор дихлорфеноліндофенол та гербіцид X
3	суспензія хлоропластів, індикатор дихлорфеноліндофенол та гербіцид Y
4	суспензія хлоропластів, індикатор дихлорфеноліндофенол та гербіцид W

Фольгу видалили, а пробірки освітили:

• Через 10 хвилин пробірки освітлювали лампою й потім вимірювали поглинання світла (абсорбцію) у спектрофотометрі.
• Менше значення поглинання, отже індикатор більш відновлений, значить фотосинтез відбувається активніше.
• Якщо гербіцид блокує електронтранспортний ланцюг, індикатор не відновлюється, отже розчин залишається синім і значення поглинання світла вище.

	ЗНИЖЕННЯ ЕФЕКТИВНОСТІ ФОТОСИНТЕЗУ
Вміст пробірки	Без гербіциду	гербіцид X	гербіцид Y
Без гербіциду
гербіцид X	Не достовірні
гербіцид Y	Достовірні	Достовірні
гербіцид W	Достовірні	Не достовірні	Не достовірні

• Порівняйте зміни кольору у пробірках що містили гербіциди із контролем.

1. Чому індикатор ДФІФ знебарвлювався у контролі?

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

2. Який гербіцид не проявив достовірної ефективності?

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

3. Який гербіцид проявив найвищу ефективність?

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

4. Поясніть, чому використання спектрофотометра надійніше, ніж візуальна оцінка зміни кольору:

____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Очікувані відповіді учнівства:

Завдання 3:

1) Контрольна пробірка:

• ДФІФ змінював колір (знебарвлювався), бо електрони з фотосистеми ІІ під дією світла відновлювали його. Це означає, що електронтранспортний ланцюг працює нормально.

2) Який гербіцид не проявив достовірної ефективності?

• Гербіцид Х

3) Який гербіцид проявив найвищу ефективність?

• Гербіцид Y

4) Поясніть, чому використання спектрофотометра надійніше, ніж візуальна оцінка зміни кольору:

• Людське око не здатне точно визначати ступінь зміни інтенсивності кольору.
• Спектрофотометр вимірює кількість світла, що поглинається, з високою точністю й дозволяє порівнювати результати об’єктивно.

---

Дружня порада для вчителя

Тривалість: 5 хв.

Формати рефлексії:

• Організуйте рефлексію, де учнівство поділиться своїм найцікавішим відкриттям з уроку.
• Попросіть учнів та учениць обрати емодзі, що найточніше описує їхній стан, і пояснити свій вибір.
• Застосуйте питання для розвитку дискусії.

Сьогодні, вивчаючи як хлоропласти забезпечують процес фотосинтезу, ми пройшли шлях від фотону до молекули глюкози, від світлових реакцій до циклу Кальвіна. Подумайте, що нового для вас відкрив цей урок?

Закінчіть речення:

• Найцікавішим для мене було дізнатися, що

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

• Я вражений/а, що в хлоропластах…

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

• Питання, яке мені ще хотілося б дослідити:

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Оцініть свої відчуття та розуміння теми за емодзі-шкалою фотосинтезу:

☀️ – Я «свічуся» від знань, бачу повну картину фотосинтезу.
🌱 – У мене ростуть нові ідеї, але ще є запитання.
🍃 – Я відчуваю, що є основа, але хочу більше розуміння і практики.
🌑 – Поки ще темно, потребую пояснень і повторень.

💬 Обговорення:

• Який етап фотосинтезу здався вам найскладнішим?
• Чи є схожість у процесах, які відбуваються в хлоропластах та мітохондріях?
• Чим ці знання можуть бути корисні у реальному житті?

---

Відео для допитливих:

• Фотосинтез – канал Amoeba Sisters:
  https://www.youtube.com/watch?v=CMiPYHNNg28
• Найменша «фабрика природи» – цикл Кальвіна, канал TEDEd: https://www.youtube.com/watch?v=0UzMaoaXKaM
• Проста історія фотосинтезу і їжі:
  https://www.youtube.com/watch?v=eo5XndJaz-Y

Інтерактивні ігри:

• Photosynthesis – відома настільна гра, але для гри на ПК: https://zykroma.itch.io/photosynthesis
• Фотосинтезуюча планета – Google Play:
  https://play.google.com/store/apps/details?id=com.photosynthesis.planet

Урок 48. Пластиди. Світлові реакції, цикл Кальвіна

---

Місце уроку в темі: Це другий урок про пластиди, який є продовженням після уроку про будову хлоропласта, види пластид. Цей урок покаже, як саме структура передбачає протікання процесів.

Проблема уроку: Як хлоропласт конвертує світло в хімічну енергію та як рослини забезпечують ефективний перебіг метаболічних процесів за різних умов освітлення?

Очікувані результати для учнівства:

Ключові слова:

• фотосистеми І і ІІ
• мембрана тилакоїдів
• електронтранспортний ланцюг
• фотоліз води
• протонний
• ATФ-синтаза
• цикл Кальвіна
• РуБісКо

План уроку

1. Мотивація (5 хв)
2. Тобі може знадобитися (10 хв)
3. Життєва ситуація (15 хв)
4. Попрактикуймо самостійно (10 хв)
5. Рефлексія (5 хв)

---

Фермери, які вирощують рослинні культури, помічають, що загалом на відкритому сонці рослини виростають міцні, з великим насінням і плодами, а в тіні – слабші й приносять менший урожай. Але, як пояснити чому кількість світла впливає також і на те, скільки крохмалю й цукрів утворюється у насінні?

Поміркуйте:

• Чому для рослини важливий баланс між світловою фазою фотосинтезу (в ході якої утворюються АТФ і НАДН) та «темновими» реакціями циклу Кальвіна в ході якого синтезується глюкоза)?
• Що може трапитись, якщо цей баланс буде втрачено?

Сьогодні ми з’ясуємо, як сонячне світло запускає в хлоропласті процеси, що роблять з нього «фабрику енергії», і як від злагодженої роботи світлових реакцій і реакцій у циклі Кальвіна залежить те, чи отримають фермери добрий урожай.

---

Світлові реакції фотосинтезу – основа «енергетики» рослин

Хлоропласти працюють як «сонячні електростанції». Їхні тилакоїдні мембрани захоплюють фотони світла, переносять електрони та синтезують молекули АТФ і НАДФН.

Крок за кроком:

1. Фотосистема ІІ (протеїновий комплекс у мембрані тилакоїда під іншою назвою H2O-пластохіноноксідоредуктаза)поглинає фотони (зокрема фотосистема ІІ містить хлорофіл a, який поглинає їх у власному реакційному центрі під назвою П680⁺ – число означає максимум поглинання світла з довжиною хвилі у 680 нм).

• під дією світла розщеплюються молекули води (фотоліз води):

Ця реакція, що відбувається на мембранах тилакоїдів хлоропластів рослин, хроматофорів водоростей і клітинних мембранах ціанобактерій – єдине джерело поповнення кисню в атмосфері Землі!

2. Пластохінон (кофермент) приймає електрони у фотосистемі ІІ і переносить їх до протеїнового комплексу цитохром-bf6, паралельно перекачуючи протони (йони Н⁺) всередину тилакоїдного простору – люмен.

3. Цитохром-bf6 – «помпа» (білок-насос), що створює протонний градієнт між люменом тилакоїдів і стромою.

4. Пластоціанін, протеїн у люмені тилакоїдів, що містить у складі атоми Купруму далі передає електрони на фотосистему I. Тут фотони збуджують реакційний центр П700 (максимально поглинає світлові хвилі довжиною 700 нм), що піднімає електрони на ще вищий енергетичний рівень.

5. Ферредоксин отримує електрони від фотосистеми І і переносить їх до ферменту до ферредоксин-НAДФ⁺-редуктази (ФНР).

• в результаті утворюється НAДФH, який потрібен для реакцій циклу Кальвіна.

6. ATФ-синтаза у складі мембран тилакоїдів використовує протонний градієнт – рух йонів Гідрогену з люмену тилакоїду у строму хлоропласта обертає роторну частину АТФ-синтази для утворення АТФ з АДФ і неорганічного фосфату (тобто, відбувається хеміосмос, за механікою аналогічний тому, який відбувається на кристах внутрішньої мембрани мітохондрій, коли роторна частина АТФ-синтази обертається за рахунок руху протонів з міжмембранного простору у матрикс мітохондрій).

Є два способи транспортування електронів, між якими рослина тримає баланс – нециклічний і циклічний:

• при нециклічному транспорті утворюються ATФ і НАДФН, який потрібен клітині для «темнових» реакцій циклу Кальвіна. 
• при нестачі АТФ рослина «вмикає» альтернативний циклічний електронний транспорт (електрони з фотосистеми І повертаються через цитохром-bf6), що збільшує кількість утвореного АТФ без утворення НАДФН.

Цикл Кальвіна (темнова фаза, але потребує продуктів світлової фази)

Він відбувається у стромі хлоропласта й складається з трьох основних стадій:

1. Фіксація вуглекислого газу (СО₂) – фермент РуБісКо  (рибулозобісфосфаткарбоксилаза, найпоширеніший фермент на планеті – у кожний момент часу на Землі його понад 40 млрд тонн)  приєднує CO₂ до рибулозо-1,5-бісфосфату (РуБФ), утворюючи нестабільну гексозу (вуглевод з 6 атомами Карбону), що швидко розпадається на дві молекули3-фосфогліцеролової кислоти.

2. Відновлення 3-фосфогліцеролової кислоти – за рахунок ATФ та НАДФН (утвореного у світловай фазі) молекули 3-фосфогліцеролової кислоти перетворюються на молекули гліцеральдегід-3-фосфату (триозофосфату).

3. Регенерація рибулозо-1,5-бісфосфату (РуБФ, акцептор СО₂) – більшість гліцеральдегід-3-фосфату витрачається на відновлення початкового РуБФ, отже цикл завершено.

Результат: з трьох молекул CO₂ утворюється одна молекула  гліцеральдегід-3-фосфату, яка може йти на синтез в першу чергу глюкози, а потім крохмалю, сахарози, амінокислот і ліпідів.

Інтеграція обміну речовин:

• Вдень продукти фотосинтезу (гліцеральдегід-3-фосфату) йдуть на синтез глюкози й надалі крохмалю (для тривалого зберігання) та сахарози (транспорт у флоемі).
• Надлишки триоз стають попередниками при утворенні амінокислот та жирних кислот.
• При зміні умов освітлення включаються регуляторні механізми (циклічний транспорт або ж фотопротекція).

Питання для дискусії:

• Що спільного між процесами у яких задіяна ATФ-синтаза в мітохондріях і хлоропластах, а що відрізняється?
• Чому РуБісКо називають «найважливішим ферментом на Землі»?
• Без яких процесів світлової фази фотосинтезу неможливий цикл Кальвіна?
• Чи міг би існувати кисень в атмосфері Землі на сталому рівні якби не його утворення в результаті фотолізу води під час світлової фази фотосинтезу?

---

Відомо, що кількість РуБФ, який можна задіяти у циклі Кальвіна обмежує швидкість фотосинтезу.

Седогептулозо-1,7-бісфосфатаза (СБФ-аза) – це фермент циклу Кальвіна, який контролює швидкість регенерації РуБФ. СБФ-аза кодується відповідним геном.

В цьому експерименті рослини пшениці були генетично модифіковані для вироблення більшої кількості СБФ-ази шляхом введення подібного гена з іншого виду трави Родини Тонконогові, а саме з Brachypodium distachyon – або куцоніжки. 

Отримані ГМО-рослини пшениці були названі Sox4.

Експеримент:

• Були вирощені рослини пшениці дикого типу (не ГМО) та рослини Sox4.
• Листок рослини дикого типу помістили в герметичну скляну посудину.
• Концентрацію вуглекислого газу (CO₂) у посудині збільшили, щоб у міжклітинних повітряних просторах також збільшилась концентрація CO₂.
• Інші умови навколишнього середовища підтримували постійними.
• Для листка вимірювали швидкість фіксації CO₂.
• Потім етапи експерименту повторили з листком рослини Sox4.

На графіку показано рівень фіксації CO₂ листям рослини дикого типу пшениці та листям ГМО-рослин Sox4 при збільшенні концентрації CO₂:

• Відповідно до результатів, представлених на графіку, опишіть та поясніть результати, отримані для рослин дикого типу:

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

• Відповідно до результатів, представлених на графіку, опишіть та запропонуйте пояснення відмінностей у швидкості фіксації CO₂ між рослинами дикого типу та ГМО-рослинами Sox4:

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Фотосинтез – це процес передачі енергії, який призводить до утворення вуглеводів. Він має дві фази: світлову та світлонезалежну (темнову). Ми вивчили, що циклічние та нециклічне перенесення електронів є важливими шляхами у фотосинтезі, що відбуваються під час світлової фази.

• Опишіть подібності та відмінності між циклічним та нециклічним перенесенням електронів (фотофосфорилюванням) та в якої з рослин пшениці – дикого типу чи Sox4 цей процес перебігає ефективніше?:

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

• Запропонуйте, як гербіциди, що запобігають циклічному та нециклічному перенесенню елекронів (фотофосфорилюванню), можуть зупинити утворення вуглеводів у хлоропласті, та чому ГМО-рослина Sox4 може бути більш стійкою до гербіцидів ніж дикий тип:

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

---

Завдання 1:

На рисунку показано вплив інтенсивності світла та температури на ефективність фотосинтезу.

• Опишіть вплив інтенсивності світла на перебіг фотосинтезу:

____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

• Поясніть вплив температури на перебіг фотосинтезу:

____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Завдання 2:

Вчена досліджувала вплив інтенсивності світла на швидкість фотосинтезу водної рослини кабомба. Як джерело світла використовувалася лампа. Лампу розміщували на різних відстанях (d) від рослини кабомба, і підраховували кількість бульбашок кисню, що утворюються за 60 секунд. Кількість бульбашок, що утворюються за 60 секунд, використовували для розрахунку швидкості фотосинтезу. Потім інтенсивність світла розраховували за допомогою закону обернених квадратів.

На рисунку (таблиці) зображені отримані результати:

• Обчисліть і запишіть у таблицю інтенсивність світла, коли лампа знаходиться на відстані 25 см від рослини Кабомба:

Відповідь ______________ умовних одиниць.

• Використайте інформацію з таблиці, та на її основі опишіть вплив інтенсивності світла на перебіг фотосинтезу:

____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Завдання 3:

Cтудент дослідив вплив трьох різних гербіцидів на світлозалежні реакції фотосинтезу.

• Було використано чотири пробірки, покриті фольгою, які містили суміші, показані в таблиці нижче.
• Об’єм кожного компонента в сумішах був однаковий.
• Дихлорфеноліндофенол (ДФІФ) – це хімічний індикатор, який змінює колір залежно від свого окисно-відновного стану.
• У вихідному стані ДФІФ має синій колір (окиснений).
• Під час роботи фотосистем електрони переносяться у тому числі на ДФІФ, він відновлюється та знебарвлюється.
• Отже, швидкість знебарвлення ДФІФ є показником інтенсивності світлових реакцій фотосинтезу.

пробірка	вміст
1	суспензія хлоропластів, індикатор дихлорфеноліндофенол та дистильована вода
2	суспензія хлоропластів, індикатор дихлорфеноліндофенол та гербіцид X
3	суспензія хлоропластів, індикатор дихлорфеноліндофенол та гербіцид Y
4	суспензія хлоропластів, індикатор дихлорфеноліндофенол та гербіцид W

Фольгу видалили, а пробірки освітили:

• Через 10 хвилин пробірки освітлювали лампою й потім вимірювали поглинання світла (абсорбцію) у спектрофотометрі.
• Менше значення поглинання, отже індикатор більш відновлений, значить фотосинтез відбувається активніше.
• Якщо гербіцид блокує електронтранспортний ланцюг, індикатор не відновлюється, отже розчин залишається синім і значення поглинання світла вище.

	ЗНИЖЕННЯ ЕФЕКТИВНОСТІ ФОТОСИНТЕЗУ
Вміст пробірки	Без гербіциду	гербіцид X	гербіцид Y
Без гербіциду
гербіцид X	Не достовірні
гербіцид Y	Достовірні	Достовірні
гербіцид W	Достовірні	Не достовірні	Не достовірні

• Порівняйте зміни кольору у пробірках що містили гербіциди із контролем.

1. Чому індикатор ДФІФ знебарвлювався у контролі?

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

2. Який гербіцид не проявив достовірної ефективності?

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

3. Який гербіцид проявив найвищу ефективність?

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

4. Поясніть, чому використання спектрофотометра надійніше, ніж візуальна оцінка зміни кольору:

____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

---

Сьогодні, вивчаючи як хлоропласти забезпечують процес фотосинтезу, ми пройшли шлях від фотону до молекули глюкози, від світлових реакцій до циклу Кальвіна. Подумайте, що нового для вас відкрив цей урок?

Закінчіть речення:

• Найцікавішим для мене було дізнатися, що

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

• Я вражений/а, що в хлоропластах…

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

• Питання, яке мені ще хотілося б дослідити:

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Оцініть свої відчуття та розуміння теми за емодзі-шкалою фотосинтезу:

☀️ – Я «свічуся» від знань, бачу повну картину фотосинтезу.
🌱 – У мене ростуть нові ідеї, але ще є запитання.
🍃 – Я відчуваю, що є основа, але хочу більше розуміння і практики.
🌑 – Поки ще темно, потребую пояснень і повторень.

💬 Обговорення:

• Який етап фотосинтезу здався вам найскладнішим?
• Чи є схожість у процесах, які відбуваються в хлоропластах та мітохондріях?
• Чим ці знання можуть бути корисні у реальному житті?

---

Відео для допитливих:

• Фотосинтез – канал Amoeba Sisters:
  https://www.youtube.com/watch?v=CMiPYHNNg28
• Найменша «фабрика природи» – цикл Кальвіна, канал TEDEd: https://www.youtube.com/watch?v=0UzMaoaXKaM
• Проста історія фотосинтезу і їжі:
  https://www.youtube.com/watch?v=eo5XndJaz-Y

Інтерактивні ігри:

• Photosynthesis – відома настільна гра, але для гри на ПК: https://zykroma.itch.io/photosynthesis
• Фотосинтезуюча планета – Google Play:
  https://play.google.com/store/apps/details?id=com.photosynthesis.planet